工作記憶是認知的核心能力，是對外界信息的暫時存儲和操控。無論是和朋友的機鋒對話，閱讀的流暢邏輯，還是敲下剛認識朋友的電話號碼，都依賴于把已經(jīng)消逝的外界信息暫存在腦中并根據(jù)目標進行保持或操控。
以往很多研究集中探索內(nèi)容存儲的神經(jīng)機制，而日常生活中需要存儲的往往不是孤立的內(nèi)容，而是由一定結(jié)構(gòu)組織起來的內(nèi)容集合。比如，一個電話號碼并不是零散的數(shù)字，而是按一定序列結(jié)構(gòu)排列的數(shù)字。序列結(jié)構(gòu)如何影響人腦工作記憶的存儲形式？比如，“32536”這樣一串數(shù)字，大腦是如何存儲其中的兩個 “3”而不混淆呢？
我們采用具有高時間分辨率的腦磁圖 (MEG)成像技術(shù)結(jié)合神經(jīng)編解碼來研究該問題，探索當人腦暫時存儲一個視覺序列時，處于不同序列位置的內(nèi)容是如何在人腦中被表征的。由于記憶保持階段的腦活動處于“靜默態(tài)”而無法直接讀取，我們采用了一種“擾動-讀取”的辦法，即對該記憶網(wǎng)絡(luò)進行短暫擾動來激活其所存儲的信息，進而采用神經(jīng)編解碼技術(shù)進行解析。該“擾動-讀取”技術(shù)類似于在一個黑暗的山洞中通過大聲呼喊（擾動）所產(chǎn)生的回聲（讀取）來探測看不見的洞的信息（靜默態(tài)記憶）。
實驗中，被試需要記住依次出現(xiàn)的兩個光柵圖案的朝向及其順序。在光柵刺激消失后的保持階段，通過呈現(xiàn)一個大白色光盤 (PING 刺激)對記憶網(wǎng)絡(luò)進行暫時擾動，來探測這兩個朝向信息的存儲表征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對網(wǎng)絡(luò)的暫時擾動（PING刺激之后）激發(fā)出一種“逆向激活”模式，即位于序列后面位置的信息先激活，位于序列前面位置的信息后激活。進一步，該“逆向激活”模式和工作記憶行為中的“近因效應(yīng)”直接相關(guān)。該結(jié)果表明，處于不同序列位置的記憶內(nèi)容被存儲在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的不同“隱藏態(tài)”中。
實驗二進一步探究這種“逆向激活”是否僅僅由所記憶信息呈現(xiàn)的先后順序所引起。在該實驗中，受試依然需要記住兩個依次呈現(xiàn)的光柵刺激的朝向，但不需要記住它們的先后順序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)PING刺激的擾動激發(fā)出的激活模式不再呈現(xiàn)出“逆向激活”。相反，記憶內(nèi)容有著幾乎重合的激活模式。該結(jié)果表明，當內(nèi)容不需要被組織進序列結(jié)構(gòu)時，記憶內(nèi)容被存儲在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的相似的“隱藏態(tài)”中。
最后，通過獨立行為實驗結(jié)合計算建模，我們進一步提供證據(jù)表明序列結(jié)構(gòu)對近因效應(yīng)的決定作用。因此，回到前面的問題， “32536”中的兩個“3”是如何被存儲和區(qū)分的呢？答案是：這兩個“3”被存儲在不同的“隱藏態(tài)”中。
從實驗室的第一篇序列記憶工作所發(fā)現(xiàn)的倒序壓縮回放(eLife, 2018)，到近期開發(fā)的對序列工作記憶動態(tài)操控的全新手段和計算建模 (Progress in Neurobiology, 2021)、聽覺序列工作記憶中形式和內(nèi)容的分離存儲 (J Neurosci, 2021)，以及本項工作發(fā)現(xiàn)的序列結(jié)構(gòu)對記憶內(nèi)容神經(jīng)表征的基于“隱藏態(tài)”的重組織(eLife, 2021)，實驗室的系列研究逐漸揭示了工作記憶中結(jié)構(gòu)和內(nèi)容“相伴相依”存儲的神經(jīng)機理。這些發(fā)現(xiàn)表明：序列結(jié)構(gòu)作為一種基本和重要的信息組織形式，改變和重塑了記憶內(nèi)容在人腦中的存儲形式。
該論文近日發(fā)表在《eLife》上，題目為 ”Sequence structure organizes items in varied latent states of working memory neural network”。北京大學心理與認知科學學院黃巧莉博士（2021年七月獲得博士學位）為論文第一作者，博雅博士后張惠惠博士做出重要貢獻。羅歡研究員為本文的通訊作者。該工作由羅歡研究員承擔的國家自然科學基金重點項目資助完成。
全文鏈接： https://elifesciences.org/articles/67589
參考文獻：
1. Huang, Q., Zhang, H., Luo, H.* (2021) Sequence structure organizes items in varied latent states of working memory neural network. eLife 10: e67589
2. Fan, Y., Han, Q., Guo, S., Luo, H.* (2021) Distinct neural representations of content and ordinal structure in auditory sequence memory. Journal of Neuroscience 41 (29) 6290-6303.
3. Li, J., Huang, Q., Han, Q., Mi, Y.*, Luo, H.* (2021) Temporally coherent perturbation of neural dynamics during retention alters human multi-item working memory. Progress in Neurobiology 201: 102023.
4. Huang, Q.*, Jia, J., Han, Q., Luo, H.* (2018) Fast-backward replay of sequentially memorized items in humans. eLife 7: e35164
2021-08-03